氣孔導度對 CO2濃度環境的響應

CO2對氣(qi)孔(kong)(kong)運動有(you)顯著(zhu)影(ying)響。軟低濃(nong)(nong)度co,促使(shi)(shi)氣(qi)孔(kong)(kong)張開(kai)，即使(shi)(shi)在黑暗條件下(xia)，用無(wu)CO2的(de)(de)(de)空(kong)氣(qi)處理(li)葉片，也(ye)會促使(shi)(shi)氣(qi)孔(kong)(kong)張開(kai):而較高(gao)濃(nong)(nong)度的(de)(de)(de)Co)如能誘(you)導(dao)氣(qi)孔(kong)(kong)關閉。根據實驗，當把空(kong)氣(qi)中的(de)(de)(de)CO,濃(nong)(nong)度從310mg : kg提高(gao)到575mg . kg時，可(ke)使(shi)(shi)玉米的(de)(de)(de)氣(qi)孔(kong)(kong)部分關閉，從而使(shi)(shi)其蒸騰(teng)作(zuo)用減少23%，而光合作(zuo)用卻增加30%。王建林等(deng)(200)對粳稻(dao)的(de)(de)(de)研究發現,CO濃(nong)(nong)度升高(gao)引起粳稻(dao)氣(qi)孔(kong)(kong)導(dao)度下(xia)降，并(bing)且氣(qi)孔(kong)(kong)導(dao)度對葉面CO2濃(nong)(nong)度的(de)(de)(de)響應(ying)符合雙(shuang)曲線方程變化。

氣(qi)(qi)(qi)孔對(dui)大(da)氣(qi)(qi)(qi)CO2濃(nong)度(du)(Ca)或者細胞間院的(de)CO2濃(nong)度(du)(Ci)反(fan)應敏感,很早(zao)以前(qian)就有(you)(you)報道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由(you)于氣(qi)(qi)(qi)孔對(dui)于CO2濃(nong)度(du)變化(hua)的(de)響應機(ji)制(zhi)非常復雜，目前(qian)學者們仍未達成共識。一般來說(shuo),Ca和(he)(he)Ci高時氣(qi)(qi)(qi)孔有(you)(you)關(guan)閉(bi)的(de)趨勢。但是如(ru)果氣(qi)(qi)(qi)孔已完全(quan)關(guan)閉(bi)，用無(wu)CO2的(de)空氣(qi)(qi)(qi)處理也(ye)無(wu)法使葉片氣(qi)(qi)(qi)孔張開(kai)，這表明對(dui)氣(qi)(qi)(qi)孔運動起作(zuo)用的(de)主要是Ci，而不(bu)是葉面CO2濃(nong)度(du)。Mansfield 等(deng)(1990)和(he)(he)Zeiger( 1983)的(de)假(jia)說(shuo)指(zhi)出,Ci升高會引起氣(qi)(qi)(qi)孔關(guan)閉(bi)(A)和(he)(he)氣(qi)(qi)(qi)孔張開(kai)(B)兩(liang)種反(fan)應。

氣孔(kong)(kong)關(guan)閉(bi)反(fan)(fan)應(ying)(ying)(A),在(zai)(zai)暗處和光下(xia)(xia)反(fan)(fan)應(ying)(ying)不同。在(zai)(zai)光下(xia)(xia)，Ci升高引起(qi)氣孔(kong)(kong)關(guan)閉(bi)，也許是CO2濃度對(dui)保衛細胞葉綠體內的光合磷酸化(hua)反(fan)(fan)應(ying)(ying)施(shi)加影響，或者CO2濃度升高引起(qi)細胞膜(mo)透性(xing)的變化(hua)，或者HCO-和H+分(fen)別抵消了(le)K+使pH下(xia)(xia)降等作用，微調節(jie)著(zhu)氣孔(kong)(kong)對(dui)光反(fan)(fan)應(ying)(ying)的結果(Zeiger,1983)。相(xiang)反(fan)(fan),在(zai)(zai)暗處則是Ci降低引起(qi)氣孔(kong)(kong)張開的反(fan)(fan)應(ying)(ying)。如(ru),CAM植物的氣孔(kong)(kong)在(zai)(zai)夜間會張開。這(zhe)可(ke)能(neng)(neng)是由(you)線粒體內的磷酸化(hua)反(fan)(fan)應(ying)(ying)消耗(hao)能(neng)(neng)量引起(qi)的，而在(zai)(zai)光下(xia)(xia)的反(fan)(fan)應(ying)(ying)可(ke)能(neng)(neng)是由(you)其他系(xi)列反(fan)(fan)應(ying)(ying)引起(qi)的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升(sheng)高(gao)引(yin)起氣孔張開反(fan)應(B)。這可能是(shi)Ci升(sheng)高(gao)會促進利(li)用CO2的蘋果酸生(sheng)成,K+流人保衛細胞而引(yin)起膨(peng)壓(ya)增大的緣(yuan)故(Raschke,1975)。這反(fan)應，在(zai)光(guang)下(xia)通(tong)常(chang)與(A)反(fan)應相抵消，雖然不能作為現象表現出(chu)來(lai)，可是(shi)它仍有氣孔對(dui)光(guang)響應的微調節作用(島田綠子(zi)，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，當(dang)給(gei)葉片以藍光(guang)處理時，氣(qi)(qi)孔導(dao)度對Ci的(de)(de)(de)變化(hua)并(bing)不(bu)產生響(xiang)應。如上所述(shu),盡管氣(qi)(qi)孔對Ci的(de)(de)(de)響(xiang)應機制仍有諸多(duo)不(bu)明確之處,但總(zong)體來說，它作(zuo)(zuo)為(wei)一(yi)種微(wei)調節作(zuo)(zuo)用(yong)的(de)(de)(de)結(jie)果，使植物具有保持Ci或者(zhe)Ci/Ca為(wei)一(yi)定值的(de)(de)(de)傾向(xiang)。Ci因暗反應、呼吸量和激索水平等而(er)變化(hua)，因此Ci成為(wei)表示植物生理條(tiao)件的(de)(de)(de)重要信號，可以推測它對于(yu)很多(duo)環境因子的(de)(de)(de)信號化(hua)起到中(zhong)(zhong)介的(de)(de)(de)作(zuo)(zuo)用(yong)(島(dao)田綠子,1992)。而(er)Ci的(de)(de)(de)變化(hua)對氣(qi)(qi)孔導(dao)度的(de)(de)(de)影響(xiang)，主要是通過(guo)影響(xiang)光(guang)合(he)作(zuo)(zuo)用(yong)機能(neng)(LPC)而(er)改(gai)變Ci.并(bing)且由于(yu)自然界中(zhong)(zhong)大氣(qi)(qi)CO2濃度的(de)(de)(de)變化(hua)幅度比較小,在(zai)氣(qi)(qi)孔導(dao)度環境響(xiang)應模(mo)型中(zhong)(zhong)一(yi)般不(bu)予考慮(lv)。

然(ran)而(er)在(zai)長(chang)時(shi)(shi)期的(de)(de)(de)(de)時(shi)(shi)間(jian)尺(chi)度(du)(du)(du)(du)(du)上，大氣(qi)(qi)CO2濃(nong)度(du)(du)(du)(du)(du)的(de)(de)(de)(de)變(bian)化(hua)(hua)與(yu)氣(qi)(qi)孔(kong)(kong)(kong)密度(du)(du)(du)(du)(du)的(de)(de)(de)(de)變(bian)化(hua)(hua)及植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)進(jin)化(hua)(hua)密切(qie)相關(guan)(guan),在(zai)大氣(qi)(qi)CO2濃(nong)度(du)(du)(du)(du)(du)比較(jiao)(jiao)低的(de)(de)(de)(de)時(shi)(shi)期，伴隨著的(de)(de)(de)(de)是較(jiao)(jiao)高的(de)(de)(de)(de)氣(qi)(qi)孔(kong)(kong)(kong)密度(du)(du)(du)(du)(du)及一(yi)些新 物(wu)(wu)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)出現，如鼓(gu)類(lei)、被子(zi)植(zhi)物(wu)(wu)等，全球環境(jing)變(bian)化(hua)(hua)與(yu)氣(qi)(qi)孔(kong)(kong)(kong)進(jin)化(hua)(hua)的(de)(de)(de)(de)相關(guan)(guan)也(ye)可從禾本科植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)啞鈴(ling)形氣(qi)(qi)孔(kong)(kong)(kong)的(de)(de)(de)(de)進(jin)化(hua)(hua)得到證(zheng)明(Hetherington and Woodward,2003)。近(jin)年來，學者們進(jin)行了很多(duo)有關(guan)(guan)近(jin)地層大氣(qi)(qi)CO2濃(nong)度(du)(du)(du)(du)(du)增(zeng)加對(dui)植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)影響研(yan)究,采(cai)用了葉室(shi)(shi)、溫室(shi)(shi)、田間(jian)跟蹤氣(qi)(qi)室(shi)(shi)、開頂式氣(qi)(qi)室(shi)(shi)、自(zi)由通風(feng)增(zeng)加CO2濃(nong)度(du)(du)(du)(du)(du)(FACE)等試驗方法，從葉片到植(zhi)株、群落尺(chi)度(du)(du)(du)(du)(du)研(yan)究了CO2濃(nong)度(du)(du)(du)(du)(du)增(zeng)加對(dui)植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)影響。然(ran)而(er)這些研(yan)究都是基于(yu)較(jiao)(jiao)短時(shi)(shi)期的(de)(de)(de)(de)時(shi)(shi)間(jian)尺(chi)度(du)(du)(du)(du)(du)，對(dui)于(yu)氣(qi)(qi)孔(kong)(kong)(kong)在(zai)長(chang)時(shi)(shi)期尺(chi)度(du)(du)(du)(du)(du)上對(dui)CO2濃(nong)度(du)(du)(du)(du)(du)變(bian)化(hua)(hua)的(de)(de)(de)(de)相應，仍然(ran)需(xu)要進(jin)一(yi)步 的(de)(de)(de)(de)研(yan)究證(zheng)實。